Gadinae - треска

Как указывалось выше, Gadinae, имеющие более расчлененные плавники, в общем ведут и более подвижный образ жизни, чем Lotinae со слабо дифференцированными плавниками. Соответственно периодическому изменению в ряду остальных признаков, в общем параллельно изменяются и биологические особенности тресковых рыб. Brosme brosme и все виды родов Molva и Merluccius, стоящие в начале и конце ряда Lotinae, живут на значительных и даже на больших глубинах. Все остальные представители этого подсемейства являются значительно более мелководными рыбами. На более значительных глубинах живут и все виды родов Trisopterus, Odontogadus, Pollackius, Melanogrammus, Gadus, Theragra, Micromesistius, стоящие в начале и в конце ряда Gadinae, в то время как Microgadus, Eleginus, Boreogadus и Arctogadus живут на значительно меньших глубинах прибрежной области. Исключением среди Gadinae являются обе формы Gadiculus argenteus, живущие на значительных глубинах, и отчасти Pollachius virens, держащийся в поверхностных слоях воды, среди. Lotinae — некоторые виды Gaidropsarus, встречающиеся на глубинах.
Классификация икринок и личинок тресковых, основывающаяся на приспособлении их к пелагическому образу жизни, целиком совпадает с разделением семейства на два параллельных ряда. Икринки Lotinae и Merlucciinae имеют жировую каплю (Расе, 1936: 300), а у личинок их брюшные плавники удлинены и состоят лишь из трех лучей. У всех Gadinae икринки без жировой капли и брюшные плавники у личинок не удлинены. У Merlucciinae, занимающего промежуточное положение между Lotinae и Gadinae, брюшные плавники удлинены не так сильно, как у Lotinae* Личинки подсемейства Gadinae классифицируются, главным образом, по пигментации, причем их разделяют на три группы: 1) Pollachius pollachius, P. virens, Gadus morhua, Eleginus navaga, E. gracilis, Boreogadus saida, 2) Trisopterus luscus, T. minutus, T. esmarkii, Melanogrammus aeglefinas, Odontogadus merlangus, Micromesistius poutassou, 3) Gadiculus argenteus argenteus, G. argenteus thori. С предложенной здесь системой семейства Gadidae система личинок подсемейства Gadinae согласуется мало, так как основывается она совершенно на иных признаках — пигментации. Но все же следует отметить, что в первую группу входят виды, стоящие в середине ряда Gadinae, а во вторую, главным образом, виды, стоящие по краям ряда.
Таким образом, параллелизм в рассматриваемых морфологических особенностях и в значительной степени в экологии тресковых обоих родов довольно полный. Экологическим исключением являются упомянутые выше и отчасти некоторые другие виды. Относительно морфологических особенностей следует отметить, что одни из них более резко выражены у Lotinae (глубина выемки в prooticum), другие у Gadinae (гребни на parietalia), а некоторые признаки (слизевая ямка) у Lotinae имеют несколько уклоняющееся строение.
an — an gul are; art — articulare; be— r. buccalis n. facialis, снабжающая can. infraorbitalis; d—dentale; eth.l — ethmoidalelaterale; /—frontale; hf — r. hyoideus n. facialis; hmf— r. hyomandibularis n. facialis, снабжающая can. praeopereulo-mancilbularis; hy — hyomandibulare; top — interoperculum; 11 — r. lateralis n. vagi, снабжающая linea lateralis и portio supratemporalis lineae lateralis; mpi—meta-pterygoideum; mx—maxillare; n — nasale; op—operculum; pmx — praemaxillare; pop — praeoperculum; port — praeorbitale (= lacrimale); pt — posttemporale; q — guadratum; rfd —r. dorsalis recurrens n. facialis; rd— ее ветвь, снабжающая область спинного плавника; rv— ее ветвь, снабжающая область грудного плавника- so — г. ophthalmicus superficlalis п. facialis, снабжающая can. supraorbital; soc —supraoccipitale; sop—suboperculum; sorb—suborbital; s—symplecticum; (— tabu-
lare (= supratemporale).
Как видно из всего вышеизложенного, изменение рассматриваемых признаков происходит не одинаково: один признак — строение непарных плавников — на протяжении ряда изменяется в сторону последовательной дифференциации, изменение всех остальных признаков обнаруживает циклические отклонения в сторону возрастания и убывания их, как если бы они были расположены по восходящей спирали, стержнем которой является возрастающая дифференциация строения непарных плавников. При таком расположении род Brosme ряда Lotinae пришелся бы под стоящим в начале ряда Gadinae родом Trisopterus, род Merluceius пришелся бы под родом Micromesistius. Средние роды Lotinae пришлись бы под аналогичными им родами Gadinae. Следует отметить, что роды, расположенные в середине каждого ряда, обладают некоторыми и другими сходными признаками: у Boreogadus и Arctogadus на верхней части черепа позади слизевой ямки есть поперечные гребни, которые имеются и у Phycis и некоторых видов рода Urophycis.
Какова же взаимная связь всех этих разнообразных и на первый взгляд несущественных по их функциональному значению признаков?
Непарные плавники, как мы видели, играют существештуго роль в движении рыб. Под гребнями слизевых каналов и в слизевой ямке на frontalia расположены каналы системы боковой линии, при помощи которых, как известно, рыба ориентируется в струях воды при движении. Через отверстие или выемку в prooticum и отверстие в parietalia сверху черепа выходят ветви п. facialis, который, как известно, иннервирует разветвления органа боковой линии на голове и спинной и грудной плавники (фиг. 7, be, hmf, so, rfd). Через отверстие в opisthoticum у тресковых выходит п. glossopharyngeus (Stensio, 1921: 125), через якобсонову анастомозу, являющуюся частью г. palatinus этого нерва, находящийся в связи с п. facialis "(Cole, 1898: 148).
В комплексе этих признаков, следовательно, имеется приспособление к движению в различных водных слоях, к ощущению движения и к передаче ощущений в мозг посредством нервов, выходящих из черепа через различные по размерам и форме отверстия и выемки в черепе. Таким образом, все лежащие в основе системы тресковых признаки находятся в тесной функциональной взаимной связи. Возможно, что подобным же образом соответственно изменяется и строение мозга, в устройстве некоторых частей которого известны изменения в связи с образом жизни и питания (Evans, 1936: 367).
По устройству непарных плавников представителей семейства Мqridae можно расположить в такой же ряд, как. и представителей семейства Gadidae. В начале этого ряда будет стоять род Brosmiculus, в конце — Tripteropkycis. Для построения системы семейства Moridae нет серии скелетов, охватывающих если не большинство видов, то хотя бы все роды семейства, чтобы иметь возможность выбрать признаки, на которых основывать систему. Судя по небольшому количеству черепов, приходящихся лишь на немногие роды семейства Moridae, можно полагать, что взаимосвязь в некоторых признаках, подобная таковой семейства Gadidae, имеется и здесь. Более того, здесь имеются роды Laemonema и Laemonemo-des, брюшные плавники у которых, как и у родов Phycis и Urophycis из семейства Gadidae, состоят из трех лучей.
Наиболее примитивным из всех семейств Gadiformes является семейство Muraenolepidae, увеличенное число radialia в грудных плавниках которого, свойственное еще лишь семействам Gymnotidae и Anguillidae, следует рассматривать как признак низкой организации. По строению черепа Muraenolepis более всего напоминает некоторые Gadidae из подсемейства Lotinae, но, вопреки мнению Regan'a, ближе всего он не к Onos (= Enchelyopus), а к Phycis и Urophycis. Кроме того, семейство Muraenolepidae, точно так же как и семейство Moridae, сходно с подсемейством Lotinae и по ряду других особенностей: непарные плавники у них дифференцированы не в такой сильной степени, как у Gadinae, икринки всех изученных в этом отношении Moridae имеют жировую каплю, а личинки — удлиненные брюшные плавники.
Тропическое семейство Bregmacerotidae, отличающееся _ от семейства Gadidae не в такой сильной степени, как семейство Moridae, наиболее близко систематически к одному из самых теплолюбивых представителей семейства Gadidae — роду Gaidropsarus.