БИОЛОГИЯ

Все Gadiformes, за исключением одного вида, — морские рыбы; в особенности относится это к семействам Moridae si Bregmacerotidae, представители которых, как правило, не встречаются даже в опреененных предустьевых пространствах рек. Что касается семейства Gadidae, то среди представителей его имеется один вид — налим с тремя подвидами (beta lota lota, L. lota leptura, L. lota maculosa), живущий и размножающийся в пресной воде. Ряд видов семейства Gadidae, будучи в основном морскими рыбами, заходит в сильно опресненную и даже совсем пресную воду, причем некоторые поднимаются в сфере влияния приливов и отливов на значительные расстояния в реки. К числу этих видов относятся Eleginus navaga, Е. gracilis, Microgadus tomcod и, возможно, М. proximus, Boreogadus saida, Arctogadus borisovi и некоторые другие. Из числа исключительно морских видов семейства некоторые (например, Gadus morhua и в особенности некоторые ее формы) способны переносить несколько пониженные солености даже в период размножения, а иногда случайно могут заходить и в совершенно пресную воду (3 экземпляра трески пойманы в р. Луге в 1 км от устья). Ряд представителей семейства (Molva molva, М. dipterygia dipterygia, М. dipterygia elongata, Gadiculus argenteus argenteus, G. argenteus thori, Micromesistius poutassou и некоторые другие) живет и размножается в морской воде, солености не ниже нормальной океанической.
По отношению к температуре каждое из семейств отряда имеет свои существенные особенности. Наиболее разнообразно в этом отношении по своему составу семейство Gadidae. В основном это семейство является довольно холодолюбивым, ряд видов его живет и, что самое существенное, размножается при температурах, близких к 0° и даже ниже, таковы: Arctogadus borisovi, Boreogadus saida, В. agilis, Eleginus navaga, в меньшей степени E. gracilis и некоторые другие. С другой стороны, ряд видов требует для своего существования значительно более высоких температур. Наиболее теплолюбивы из Gadidae: Trisopterus luscus, Т. minutus minutus, Т. minutus capelanus, Molva dipterygia elongata и некоторые другие. Представители семейства Bregmacerotidae, в противоположность семейству Gadidae, более теплолюбивы, так как живут в тропических частях всех океанов, где встречаются как на глубинах, так и в поверхностных слоях воды. Виды семейства Moridae являются рыбами довольно холодо-любивыми и, приспособившись к обитанию в холодных придонных глубинных слоях воды, живут на больших глубинах у границы или за пределами континентальной ступени.
По вертикальному распределению каждое из семейств Gadiformes имеет точно так же свои особенности. Семейство Gadidae наиболее разнообразно по своему составу и в этом отношении. Почти все виды этого семейства в той или иной мере связаны с дном, за исключением Micromesistius poutassou, отчасти Merluceius и некоторых других, живущих над большими глубинами и ведущих пелагический образ жизни на некоторой,
1 Составлено по данным систематической части и работам Hjort'a (1909), Damas'a (1909), J. Schmidt'a (1909) и некоторых других, цитируемых в тексте, авторов.
иногда значительной глубине от поверхности или в самых поверхностных слоях. Одни из видов тресковых живут у самого берега или па незначительной глубине, как, например, Raniceps raninus, Eleginus navaga,. Ei gracilis, Microgadus tomcod, M. proximus и, возможно, Arctogadus borisovi, или среди пловучих льдов, как Boreogadus saida. Ряд других видов семейства Gadidae, как, например, Gadus morhua morhua, Melanogrammus aeglefinus и многие другие, живут на значительных глубинах — до 200 м и выше. Наконец, некоторые из видов семейства живут на больших глубинах, некоторые до 1000 м. К числу наиболее глубоководных видов относятся Brosme brosme, Molva dipterygia dipterygia, M. dipterygia elongata, Gadiculus argenteus argenteus, G. argenteus thori и др., причем некоторые из них на больших глубинах держатся, возможно, не у самого дна, а в промежуточных слоях. Все представители семейства Moridae, как правило, живут на больших глубинах в несколько сот метров и даже свыше 1000 м в в прибрежной области обычно не встречаются. Виды семейства Bregmacerotidae ведут пелагический образ жизни. Экология и биология представителей семейств Moridae и Bregmacerotidae вообще изучены слабо, ш сведения относительно них очень ограничены.
Почти все Gadiformes, насколько это известно, совершают миграции. Совершенно не изучены в этом отношении лишь семейства Moridae и Bregmacerotidae, что же касается семейства Gadidae, то миграции представителей его, точно так же как и другие вопросы биологии и экологии их,, изучены значительно полнее. Некоторые из тресковых совершают небольшие по протяжению миграции, в зависимости от изменения температуры т от берегов на несколько бйлыпие глубины и обратно или в пределах сравнительно ограниченной части своего ареала. К числу рыб, живущих более или менее оседло и совершающих лишь местные ограниченные миграции, относятся виды рода Gaidropsarus, Enchelyopus cimbrius и некоторые другие. Несколько более подвижными, но совершающими миграции, повидимому, только в ограниченном участке своего ареала, являются Eleginus navaga, Е. gracilis, Microgadus tomcod и, вероятно, М. proximus. Boreagadus saida активно больших миграций не совершает, но вместе с дрейфующими льдами переносится, вероятно, на значительные расстояния. Особенно же отдаленные миграции совершают океаническая форма трески Gadus morhua morhua и пикша — Melanogrammus aeglefinus, которые от берегов Норвегии уходят летом почти к берегам Новой Земли, совершая в течение короткого времени путь протяжением в 1500—2000 км. Такие же отдаленные передвижения совершает треска и между Гренландией и Исландией.
Миграции тресковых, как и всех рыб, теснейшим образом связаны с питанием и размножением и в значительной степени зависят от морских течений и сезонных изменений температуры. Треска, миграции которой наиболее изучены,весной, отощав после икрометания, с нерестилищ у Лофо-тенских островов направляется вдоль струй Североатлантического течения на север в погоне за пищей пли в поисках ее. Это весеннее движение голодной трески на север теснейшим образом связано с повышением температуры воды. С наступлением осени и с понижением температуры воды, лофотенская треска постепенно покидает восточные районы Баренцова моря и зимой лишь частично удерживается в западных его районах. С целью питания и в самой тесной связи с изменениями температуры совершает спои почти такие же отдаленные миграции и пикша (Melanogrammus aeglefinus), точно так же как и сайда (Pollachius virens), Micromesistius outassou и некоторые другие, совершающие миграции несколько мень-
шего протяжения и не такие массовые, как предыдущие два вида. Под влиянием сезонных изменений температуры и для целей питания совершают свои передвижения и те тресковые, которые мигрируют лишь с глубин к берегам и обратно.
Каждый из видов семейства вне периода икрометания живет на более обширном ареале и при значительно более широких пределах колебаний температуры, солености и глубин, чем в этот период. Во время икрометания половозрелые тресковые собираются на довольно постоянных и известных почти для каждого вида местах, где каждый вид мечет икру при определенных для него, более узких, чем в обычное время, пределах колебаний температуры, солености и глубины. Экологические особенности каждого вида тресковых в период нереста более характерны, чем экология их вне этого периода, и на этом основании некоторыми авторами (Hjort, 1909: 58; Damas, 1909: 223; J. Schmidt, 1909: 178) предложено деление тресковых на несколько биологических групп.
По условиям, местам и времени нереста существенно различаются иногда близкие между собой виды, чему может служить наиболее ярким примером род Molva. Так, М. molva мечет икру при температуре 6—10°С и «олености 35.2°/00 на глубине в среднем около 200 м, М. dipterygia dipterygia — при температуре 5—8СС и солености 35.2°/00 на глубине в среднем около 1000 м, М. dipterygia elongata —- при температуре 8—9°С и солености 35.5°/00 на глубине в среднем около 1000 м. В связи с этими особенностями размножения каждого вида, нерестилища их находятся в разных местах: у М. molva ближе к берегам, у обоих подвидов М. dipterygia на глубинах, причем у М. dipterygia dipterygia нерестилища расположены к северу от Ирландии, а у М. dipterygia elongata — к югу. Такие «вика-рирующие» виды и формы среди тресковых имеются не только по местам, но и по времени нереста.
Главное время нереста тресковых — вторая половина зимы и начало весны, у немногих нерест происходит летом, у многих же видов в небольших размерах может происходить почти круглый год. Время нереста у одного и того же вида в значительной степени зависит от географической широты — в южных местах ареала нерест наступает ранее, чем в более северных.
Плодовитость тресковых крайне велика: крупная Molva molva имеет до 60млн. икринок (Fulton, 1891: 243), Gadus morhua имеет 4—6, иногда до 9 млн. икринок, причем икра у нее созревает не вся сразу и выметывается, повидимому, не одновременно, так как в зрелом яичнике различают несколько стадий развития икринок. Количество икринок зависит от размеров рыбы: крупные виды тресковых имеют большее количество икринок, мелкие — значительно меньшее; навага, например, имеет лишь от 6 до 90 тые. икринок.
Икра, личинки и мальки почти всех тресковых ведут пелагический лли у некоторых (Micromesistius, Gadiculus) батипелагический образ жизни, причем мальки многих видов (Gadus morhua. Melanogrammus aeglefinus, Eleginus navaga, E. gracilis, Odontogadus merlangus и некоторых других) скрываются под колоколом медуз (Суапеа), а мальки, уже ведя придонный образ жизни (Urophycis chuss), —между створками моллюсков (Pecten magellanicus). Некоторые виды тресковых (например Eleginus navaga) имеют икру демерсальную, у Lota lota икра откладывается на дно или находится во взвешенном состоянии у самого дна. Инкубационный период продолжается от недели до месяца, у арктических видов— значительно долее, чем у бореальных.

  • При развитии икринки в малька различают (Расе, 1933:12) несколько стадий: 1) икринки, 2) личинки, характеризующейся наличием желточного «мешка, 3) неоформившегося малька, длящейся от момента полной резорбции желточного мешка до появления лучей в непарных плавниках, 4) оформившегося малька, имеющего лучи в непарных плавниках, но без чешуйчатого покрова и 5) молоди или сеголетка — вполне сформировавшейся рыбки с чешуйчатым покровом.

В течение пелагического периода жизни икра, личинки и мальки течениями разносятся от мест нереста иногда на далекие расстояния. У трески, мечущей икру у Лофотенских островов, мальки к концу пелагической стадии переносятся Североатлантическим течением от, мест нереста на сотни километров вдоль и от берегов. Икра и мальки трески, мечущей икру у южных и западных берегов Исландии, циркулирующим здесь круговым течением уносятся к северным берегам острова.
Таким образом, еще на стадии икринки, личинки и малька происходит расселение тресковых от мест нереста. Расселение тресковых в пелагической стадии их развития не выходит за пределы течений, циркулирующих в местах нереста. Активные миграции взрослых значительно расширяют пределы распространения каждого вида. Однако размеры ареала каждого вида тресковых обусловливаются не только миграциями и экологией взрослых, но в значительной степени и' экологией размножения, происходящего, как указывалось выше, при значительно более узких пределах колебаний основных регулирующих его факторов, чем при которых может жить данный вид вне периода размножения. Во взрослом состоянии многие виды тресковых могут найти подходящие условия для своего существования на очень далеком расстоянии от мест нереста, но условий для размножения здесь не встретить, и они бывают принуждены возвращаться для этого на значительно меньшие по евоим размерам, сравнительно с общим ареалом, места и после икрометания опять отправляться в отдаленные миграции. Примером этому может служить Micromesistius poutassou, во взрослом состоянии проникающая в западную часть Баренцева моря, но для размножения принужденная возвращаться на сравнительно небольшую площадь, тянущуюся узкой полосой вдоль 1000-метровой изобаты от Исландии к Биекайскому заливу. Из этого же примера видно, что расширение ареала вида от его центра, за который следует считать места нереста, происходит вдоль течений. Расширение ареала при изменении внешних условий обычно сопровождается расширением в этом же направлении и нерестилищ. Треска, которая во второй половине прошлого столетия у берегов Гренландии в промысловом количестве не встречалась, в последние годы, в связи с общим потеплением климата и смещением к северу зон жизни, стала ловиться в большом количестве и держится здесь круглый год. В настоящее время установлено, что у западных берегов Гренландии происходит и нерест тресковых. Сайда (Pollachius virens), которая в течение долгого времени не встречалась у берегов Гренландии, появившись в самые последние годы, повидимому, начала здесь и размножаться.
По достижении определенных для каждого вида размеров, колеблющихся в видовом отношении от нескольких до 15 см, мальки или сеголетки постепенно опускаются на дно и, передвигаясь уже активно, приближаются к берегам. Продолжительность пелагического периода жизни молоди для каждого вида различна и колеблется от нескольких недель до нескольких мееяцев; у трески, например, он длитея в среднем около трех месяцев, а в северных широтах дольше. - Наиболее продолжителен этот период
у глубоководных видов, хотя это правило и не является общим. Пелагический период молоди у одного и того же вида более продолжителен в северных районах размножения, чем в южных.
Первые годы жизни молодь почти всех видов тресковых проводит у берегов на небольших глубинах. Глубина и удаленность мест обитания молоди от берегов для каждого вида различна и почти не стоит в какой-либо связи с глубиной мест нереста. В течение нескольких первых лет придонной жизни молодь совершает лишь ограниченные миграции под влиянием сезонных изменений температуры и в поисках пищи. По мере подрастания молоди миграции удлиняются, и ко времени наступления половой зрелости протяженность их принимает нормальные для данного вида размеры.
Время наступления половой зрелости, точно так же как и рост, у разных видов тресковых неодинаково. Наиболее быстро достигают половой зрелости мелкие виды —Eleginus navaga, Boreogadus saida, которые начинают метать икру по достижении 2—4 лет. Крупные виды тресковых — Pollachius virens, Melanogrammus aeglefinus, Gadus morhua — растут значительно быстрее, но половой зрелости достигают в более позднем возрасте. Pollachius virens начинает впервые метать икру в возрасте 5—6 лет, Melanogrammus aeglefinus — в возрасте 4—5 лет, различные расы Gadus morhua — в возрасте от 4 до 15 лет.
Молодь тресковых питается мелкими беспозвоночными животными. Пища взрослых тресковых крайне разнообразна. Наиболее мелкие виды (Eleginus navaga, Boreogadus saida) питаются мелкими планктонными и бентоническими ракообразными, реже молодью рыб. Крупные виды тресковых (Gadus morhua, Melanogrammus aeglefinus, Pollachius virens) питаются иглокожими, моллюсками, крупными ракообразными и рыбой. Основной пищей некоторых видов (Gadus morhua, Pollachius virens и др.) является рыба.