Все очень подробно в Жуковском прямой линк . Качай фильмы у нас.
Рыба треска

В пределах подсемейства Lotinae рыбы в этом ряду располагаются соответственно расчленению первоначально одного спинного плавника на два и началу образования третьего спинного и второго анального плавников. Gadinae дают продолжение этого ряда соответственно дальнейшему разделению спинных плавников увеличивающимися промежутками между ними. При этом совершенно очевидно, что у тех рыб, у которых икеется более чем один спинной и анальный плавник, точно так же как и у рыб с большими промежутками между этими плавниками, общая длина оснований всех спинных и обоих анальных плавников меньше, чем у рыб с не-расчлененными плавниками. Основным руководящим признаком в этом ряду является, как показали подсчеты, все же расчленение плавников и величины промежутков между ними, а не суммы длины оснований их и тем более не количество лучей в них. Так, например, сумма оснований спинных плавников у Trisopterus esmarkii приблизительно равна сумме оснований их у остальных двух видов этого рода, между тем как число лучей в этих плавниках у обоих других видов значительно больше. В еще большей степени относится сказанное к количеству лучей и к сумме длин оснований анальных плавников.
В пределах ряда тресковых, расположенных по степени дифференциации их непарных плавников, наблюдается несколько закономерностей и по другим признакам, причем каждый из этих плавников на протяжении ряда делится на два параллельных ряда, соответственно двум подсемействам Gadidae — Lotinae и Gadinae; подсемейство Merlucciinae занимает промежуточное положение.
N. facialis выходит из черепа у тресковых вместе с п. trigeminus через отверстие или различной глубины выемку в передней части prooticum сбоку черепа (см. фиг. 4,а и фиг. 5,6, с). У Brosme brosme нерв этот выходит через отверстие (фиг. 4,а), а у следующего за ним по ряду Gaidropsarus mediterraneus — через глубокую выемку в prooticum, края которой настолько сближены, что почти замыкают ее спереди. У Ciliata mustela и далее следующих за ним в ряду рыб выемка становится спереди более широкой и менее глубокой. У Lota lota выемка так же глубока и края спереди сужены почти так же, как у Gaidropsarus mediterraneus, а у всех видов Molva и Merluccius п. facialis из черепа выходит опять через отверстие. Через отверстие п. facialis выходит и у следующих далее в ряду видов рода Trisopterus. При этом ширина костной перемычки у Т. luscus несколько шире, чем у Т. minutus, а у последней шире, чем у Т. esmarkii. Odontogadus merlangus и далее следующие за ним представители семейства имеют в prooticum выемку, которая последовательно становится спереди более широкой и менее глубокой. У обеих форм Gadiculus argenteus выемки почти нет. Далее, у видов родов Eleginus, Microgadus, Boreogadus, Arcto-gadus и Theragra выемка постепенно углубляется, а края ее становятся более сближенными. Micromesistius имеет сбоку черепа отверстие. Таким образом, по этому признаку ряд тресковых, расположенных по степени дифференциации их непарных плавников, разделяется в свою очередь на два параллельных ряда, соответственно делению семейства на подсемейства. Такой же закономерности подчиняется изменение и некоторых других признаков.
Сверху черепа тресковых на каждом parietale расположено по отверстию, черезкоторое выходитг. dorsalis recurrens п. facialis (фиг. 5,е и рис. В на табл. XXI—LXVII). У одних тресковых каждое из этих отверстий прикрыто у каждого вида в различной степени развитыми гребнями; у других гребень не развит, и отверстие сверху открыто. У Brosme brosme и далее следующих за ним в ряду Gaidropsarus mediterraneus, Ciliata mustela, Enchelyopus cimbrius гребни, прикрывающие эти отверстия, имеются. У Raniceps ranius и всех видов родов Phycis и Urophycis отверстия г. dorsalis recurrens п. facialis не прикрыты, так как гребни у них имеют вид едва заметных выростов, расположенных несколько сзади отверстий. У Lota, всех видов Molva и Merluccius гребни развиты и прикрывают отверстия. В пределах подсемейства Gadinae гребни на parietalia развиты сильнее. У всех видов родов Trisopterus, Odontogadus, Pollachius, Gadus и Melano-grammus гребни развиты, размеры их уменьшаются от Trisopterus к Melano-grammus. Нет гребней у Gadiculus. Далее гребень есть, постепенно увеличиваясь к концу ряда, у Eleginus, Microgadus, Boreogadus, Arctogadus, Theragra и Micromesistius, причем у одних особей Eleginus navaga гребни есть, у других они не развиты.
N. glossopharyngeus (Stensio, 1921:155) выходит из черепа через небольшое отверстие на opisthoticum (фиг. 5,d и рис. А на табл.XXI—LXVII). Величина этого отверстия, изменяясь в пределах ряда, подчиняется той же закономерности. У Brosme brosme отверстие почти не заметно. У Gaidropsarus mediterraneus, Ciliata mustela, Enchelyopus cimbrius, Raniceps raninus оно небольшое, у видов родов Phycis и Urophycis несколько больше, у Lota и Molva большое и у Merluccius вновь небольших размеров. Далее, у всех видов рода Trisopterus отверстие едва заметно, размеры его постепенно увеличиваются до Gadus и Melanogrammus и, начиная с Gadiculus, уменьшаются вновь.
Боковая линия у тресковых образует на голове с каждой стороны каналы (фиг. 6): предкрышечно-нижнечелюстной, подглазничный и надглазничный с короткой комиссурой, соединяющей правый и левый каналы. Сама боковая линия имеет на голове надвисочную часть (L '), над которой образуется окостенение из 4—5 косточек ossa tabularia (=supratemporale). Каждый канал системы боковой линии на голове прикрыт сверху почти на всем своем протяжении гребнем тех костей, на которых эти каналы расположены (frontale, pteroticum, sub- и praeorbitale, nasale, praeopercu-lum, tabulare). Среди этих гребней наиболее существенное значение имеет средний гребень frontale (фиг. 5, К) и боковые гребни frontale и pteroticum (фиг. 5, / и g). Межглазничная комиссура надглазничного канала расположена в особом углублении frontale — слизевой ямке (фиг. 5, i). Слизевая ямка у одних представителей Gadidae спереди замкнута сросшимися краями боковых передних гребней над каналами системы боковой линии на frontale, у других широко открыта, так как края боковых и средних гребней frontalia укорочены и не срастаются впереди слизевой ямки. У Brosme brosme края боковых и средних гребней frontalia настолько сближены, что почти замыкают спереди небольших размеров слизевую ямку. У Gaidropsarus mediterraneus, Ciliata mustela и Enchelyopis cimbrius слизевая ямка спереди открыта, очень небольших размеров. Raniceps raninus имеет слизевую ямку спереди открытой. У одних видов родов Phycis и Urophycis А—Trisopterus luscus; В—Eleginus navaga; а—орбитальное пространство; Ь—отверстие (у Т. luscus ) и с — выемка (у Е. navaga); п.п. facialis и trigeminus; d — отверстие п. glossopharyngeus; е — гребень над отверстием г. dorsalis recurrens п. facialis; / — гребень над каналом системы боковой линии на pteroticum; 9 — боковой гребень над этим каналом на frontale; h — средний гребень frontale над. каналом; г — слизевая ямка.
слизевая ямкл спереди открыта, у других закрыта; оба эти рода представляют в этом отношении небольшое отклонение от общего правила, о при-
РМ — can. praeoperculo-mandibularis, предкрышечно-нижнечелюстной канал, 1—12—его поры; JO — can. infraorbitalis, подглазничный канал, 1—9—его поры; SO — can. supraorbitalis, надглазничный канал, 1—3 — его поры; SOC —commissura supraorbital is, надглазничная коммиссура с непарной (4) порой; L — can. lateralis, канал боковой линии: V—portiosupratemporalis и L" — portio cephalica lineae lateralis. Точками на обоих рисунках изображены генипоры.
чинах чего будет сказано ниже. У Lota lota слизевая ямка спереди почти замкнута сближенными краями боковых и средних гребней frontalia, которые у видов рода Molva, срастаясь, образуют хорошо замкнутую ямку.
Слизевая ямка у всех видов рода Merluceius представляет собой обширное углубление посередине frontalia и имеет несколько уклоняющийся от обычного для тресковых вид. Слизевая ямка замкнута далее, начиная с Triso-pterus и кончая Gadiculus. У всех далее следующих в ряду видов слизевая ямка спереди открыта и замкнута вновь у стоящих в конце его Theragra chalcogramma и Micromesistius poutassou и М. australis. При этом следует отметить, что закрытая или открытая спереди слизевая ямка обычно свойственна всем видам любого рода тресковых, за исключением, как указывалось выше, родов Phycis и Urophycis. Кроме того, есть один вид — Eleginus navaga, — у которого сближенные края боковых и средних гребней frontalia иногда бывают сращены с одной стороны, а на одном из исследованных черепов и с обеих сторон. Таким образом, эта особенность находится в неустойчивом состоянии в первом случае в пределах рода, во вторых — в пределах вида, стоящих в середине каждого из параллельных рядов.
Подобная же закономерность наблюдается и в строении гребней над самыми каналами боковой линии на frontalia. У Brosme, Gaidropsarus, Ciliata, Enchelyopus, Molva, Trisopterus, Micromesistius, т. е. у рыб, стоящих в начале и конце каждого ряда, края гребней на frontalia тесно примыкают к этим костям, почти замыкая канал. Более того — у некоторых из этих рыб (Trisopterus) края гребней местами соединяются с frontalia при помощи костных перемычек. У всех остальных расположенных в ряду между этими рыбами тресковых края гребней над слизевыми каналами на frontalia обычно приподняты. Несколько уклоняется в этом признаке род Merluceius, у которого гребни развиты очень слабо.
Вдоль каждого из каналов системы боковой линии на голове расположены многочисленные группы нервных окончаний (фиг. 6, В) — генипор (pit-organs), или каналы эти открываются наружу рядом пор (фиг. 6, А), причем единичные генипоры имеются и в этом случае. Боковая линия на теле у тресковых тянется от головы до хвостового плавника в виде непрерывной или прерывистой, разделенной небольшими промежутками, линии (фиг. 4). У Brosme brosme боковая линия тянется непрерывной полосой от головы до конца спинного плавника, становясь прерывистой лишь на хвостовом стебле (фиг. 4). У Gaidropsarus mediterraneus, Ciliata mustela и Enchelyopus cimbrius боковая линия прерывиста на всем протяжении, у Raniceps raninus ее, повидимому, нет совершенно (см. стр. 98). У видов родов Phycis и Urophycis и у Lota lota боковая линия непрерывна почти до конца анального плавника, далее прерывиста; у видов рода Molva она прерывиста сзади от конца анального плавника, у видов Merluceius — непрерывна на всем протяжении. У видов родов Trisopterus, Odontogadus, Pollachius и Melanogrammus боковая линия непрерывна на всем протяжении; у видов родов Gadus, Gadiculus 1 и Microgadus она прерывиста сзади от середины или конца третьего спинного плавника, у видов рода Eleginus прерывиста уже сзади от начала второго спинного плавника и у видов родов Boreogadus и Arctogadus боковая линия прерывиста на всем протяжении. Далее, у Theragra chalcogramma боковая линия прерывиста лишь сзади от начала второго спинного плавника и у Micromesistius poutassou и М. australis без перерывов на всем протяжении.
Подобной же закономерности подчиняется в ряду тресковых и наличие у них на голове пор или генипор (см. точки на голове, фиг. 4). Роды, стоящие в начале и конце подсемейств Lotinae и Gadinae, образующих два параллельных ряда в общем ряду тресковых, ш ют на голове"поры: у родов, расположенных посередине каждого из -тих параллельных рядов (Raniceps и Lota в первом, Microgadus, Eleginu Boreogadus и Arctogadus во втором), имеются только генипоры. Исключением в первом ряду являются лишь роды Phycis и Urophycis, стоящие в середине ряда Lotinae, но имеющие поры. Оба эти рода представляют некоторое исключение, как указывалось выше, и по строению слизевой ямки. Следует отметить, что все виды, за исключением некоторых из родов Phycis и Urophycis, имеющие слизевую ямку спереди открытой, имеют на голове лишь генипоры. Все эти виды, опять-таки за исключением родов Phycis и Urophycis, живут в прибрежной области, многие заходят в пресную воду или даже живут здесь постоянно. Несколько уклоняющийся строением слизевой ямки от обычного для тресковых типа рол Merluceius отличается от стоящих около него в системе родов и отсутствием слизевых пор.
В ряду тресковых, расположенных по степени дифференциации их непарных плавников, промежутки между анальными плавниками у Gadinae в пределах ряда, как указывалось выше, первоначально увеличиваясь, к концу ряда вновь сближены (фиг. 4). Параллельно с этим перемещается и положение начала анального плавника: у Trisopterus оно расположено под первым спинным плавником, у стоящих далее в ряду постепенно отодвигается назад, начиная с Eleginus, вновь перемещается вперед, и у обоих видов Micromesistius анальный плавник начинается впереди первого спинного.
Таким образом, ряд тресковых рыб, расположенный по степени дифференциации непарных плавников, по всем остальным признакам распадается соответственно делению семейства на Lotinae и Gadinae на два параллельных ряда; подсем. Merlucciinae занимает промежуточное положение. В каждом из рядов все признаки изменяются в общем параллельно один другому.
Изменчивость каждого из этих признаков, в особенности отверстия или выемки п. facialis сбоку черепа, ограничена довольно узкими пределами. У трески, например, выемка п. facialis на всех исследованных черепах и рисунках их в других работах вариирует мало. Наиболее вариирующим оказывается отверстие п. glossopharyngeus на opisthoticum: на одном из черепов у Pollachius virens отверстие справа менее отверстия слева. Точно так же и на рисунке черепа P. pollachius (Williamson, 1902, табл. VII, фиг. 41) отверстие это небольшое, а на фотографии (1. с, табл. 1X, фиг. 28) — нормальной для этого вида величины. То же самое наблюдается и у других видов, изученных по нескольким или многим черепам, но в общем закономерное изменение как этой, так и других рассматриваемых особенностей совершенно очевидно даже и при большей степени их изменчивости.
Из фактов онтогенеза известно, что при развитии личинки и малька любой тресковой рыбы происходит постепенная дифференциация эмбриональной плавниковой складки1. В тянущейся вдбль всего тела эмбриональной плавниковой складке личинки, соответственно положению- хвостового, спинных и анальных плавников взрослой рыбы, закладываются лучи, причем у Brosme (J. Schmidt, 1905а, табл. I, фиг. 1—12) лучи эти закладываются равномерно вдоль всей спины сверху и задней половины тела снизу, а у рыб с более чем одним спинным и анальным плавниками на месте промежутков между будущими плавниками лучи укорочены (если у взрослых плавники соприкасаются) или отсутствуют совершенно (J. Schmidt, 1905, табл. I—III). Крайние лучи двух соседних плавников в эмбриональной плавниковой складке у мальков всех тресковых, даже у Micromesistius poutassou, у которой во взрослом состоянии плавники разделены широкими промежутками, соприкасаются или разделены очень узкими промежутками. Одновременно с закладкой лучей, в эмбриональной плавниковой складке против перерывов между плавниковыми лучами, на месте будущих промежутков между плавниками взрослой рыбы образуются выемки, которые, углубляясь, постепенно разделяют эмбриональную плавниковую складку на отдельные плавники. Спинные и анальные плавники соприкасаются у вполне сформировавшегося малька и сеголетка, но по мере роста его у тех видов, у которых во взрослом состоянии плавники разделены промежутками, плавниковые перепонки у заднего края плавников постепенно редуцируются, и, таким образом, образуются промежутки, увеличивающиеся по мере роста рыбы.
Строение каналов боковой линии на голове имеет важное филогенетическое значение. У Holostei и низших Teleostei (Cypriniformes, Clupeiformes) эти каналы расположены в костях и сообщаются с наружной средой посредством узких отверстий, пронизывающих местами канал (Goodrich, 1930: 294—295). У более высокоорганизованных Teleostei кожные кости погружаются глубже под кожные покровы, каналы менее замкнуты в костях и, как у Gadiformes, представляют бороздку, прикрытую гребнями и лишь частично замкнутую в костный канал. Слизевая ямка у мальков менее 60 мм длины, повидимому, спереди не замкнута, так как у мальков длиной 60—65 мм средние и боковые гребни frontalia соединены при помощи перепонки, которая у рыб размерами 85 мм и более окостеневает. Как происходит развитие остальных признаков — неизвестно.
Таким образом, ряд тресковых, расположенный по этим признакам, до некоторой степени является отражением и филогенетических отношений представителей семейства. Однако нельзя считать, как это делают Holt и Calderwood (1895 : 440), что от стоящего в начале ряда и более примитивно устроенного Brosme последовательно произошли все остальные члены ряда. Наиболее близко к исходной форме всех тресковых стоят, повидимому, роды Phycis и Urophycis, сохранившие и во взрослом состоянии некоторые черты строения личинки: брюшные плавники у всех видов этих родов, подобно личинкам Lotinae, длинные и состоят всего из трех лучей. Это предположение находит себе подтверждение, нам кажется, и в том, что одна из важных из числа рассматриваемых особенностей черепа тресковых — слизевая ямка — у видов родов Phycis и Urophycis, как сказано выше, имеет строение, свойственное всем видам семейства. Вместе с тем Phycis и Urophycis имеют черты и более высокой организации, свойственной всем Gadinae: frontalia у всех исследованных в этом отношении видов обоих родов срастаются в одну непарную пластинку, связывая, таким образом, подсемейства тресковых.
Предположение, что роды Phycis и Urophycis наиболее близко етоят к исходной форме семейства, находит себе еще подтверждение и в том, что среди тресковых не известно такой рыбы с одним спинным плавником, у которой была бы в нем выемка, подобная наблюдаемой у Merluccius в задней части второго спинного и анального плавников. Наоборот, у Raniceps и Gaidropsarus происходит постепенное редуцирование задней части первого спинного плавника, отделяемого вследствие этого от второго спинного плавника промея^утком. У мальков Raniceps первый спинной плавник более длинный и соприкасается со вторым; по мере ро--ста малька задняя часть этого плавника редуцируется и вследствие этого между ним и вторым спинным плавником образуется промежуток (Schmidt, 1907а, табл. I, фиг. 9—13). У мальков Gaidropsarus первый спинной плавник устроен нормально, но по мере роста задняя часть плавника постепенно редуцируется (D'Ancona, 1932, табл. XIII, фиг. 15—20, табл. XIV, фиг. 13—22), и, кроме того, строение его у взрослой рыбы показывает, что это явление вторичное, произошедшее путем регресса (Bogoljubsky, 1898 : 382). Следовательно, у одних тресковых спинные плавники подвергаются дальнейшей дифференциации — в задней части второго спинного плавника отделяется третий, у других упрощаются — задняя часть первого спинного плавника редуцируется, и этот плавник у рассматриваемых родов почти исчезает.